обогащение кислородом
Глава 6 | Начало | Глава 8
7. Кембрий: "скелетная революция" обогащение кислородом пеллетный транспорт. Эволюция морской экосистемы: кембрий, палеозой обогащение кислородом современность.
Итак, мы с вами расстались с вендскими экосистемами в момент, когда они пребывали в состоянии глубочайшего глобального кризиса (глава 6). "Эдиакарский эксперимент" окончился неудачей, обогащение кислородом все эти загадочные крупноразмерные существа исчезли с лица Земли, не оставив после себя прямых потомков. Фитопланктонный кризис погубил все огромное разнообразие тогдашних акритарх; уцелели лишь немногие, причем морфологически однотипные, формы. В необратимый упадок пришли обогащение кислородом бентосные сообщества прокариот-строматолитообразователей; отныне они будут занимать в биосфере подчиненное положение. Хотя тогда появились обогащение кислородом некоторые новые группы животных (например, сабелидитиды, строившие органические трубки), конец венда - это время, когда суммарное разнообразие живых организмов на нашей планете падает до рекордно низкого уровня (рисунок 23). И подобно тому, как на развалинах одряхлевшей империи возникает государство молодых энергичных "варваров", на смену докембрийской, прокариотной в своей основе, биосфере стремительно приходит современная, фанерозойская.
Самое же интересное заключается в том, что составляющие эту современную биоту таксоны (а их состав на уровне типов с той поры уже принципиально не менялся!) одновременно обзаводятся минеральным скелетом, причем процесс этот охватывает самые различные группы не только животных, но обогащение кислородом водорослей. Вот что пишет, например, один из ведущих специалистов по этому отрезку геологической истории А.Ю. Розанов: "Начнем с того, что поражает любого исследователя, когда он изучает разрезы пограничных отложений докембрия обогащение кислородом кембрия. Двигаясь вверх по разрезу от докембрийских пород к кембрийским, мы вдруг обнаруживаем в какой-то момент, что порода насыщена многочисленными обогащение кислородом разнообразными остатками организмов, облик которых уже более или менее привычен для нас. Здесь начинают встречаться обычные для всего фанерозоя остатки губок, моллюсков, брахиопод обогащение кислородом других организмов. Непривычны только их размеры (первые миллиметры)."
Пытаясь разобраться в причинах этого события, называемого обычно "кембрийской скелетной революцией", надо иметь в виду следующее. Обзавестись твердым скелетом - дело, конечно, "прибыльное", но весьма "капиталоемкое", требующее от организмов больших "первоначальных вложений" по энергии обогащение кислородом веществу. Поэтому строить скелет способны лишь существа с достаточно высоким уровнем энергетического обмена, каковой возможен лишь начиная с некоторого уровня содержания на планете свободного кислорода (о "гипотезе кислородного контроля" - см. главу 5). Проанализируем теперь под этим углом зрения докембрийскую экологическую ситуацию.
Начать тут придется издалека. Одной из самых важных задач современной океанологии является детальное изучение морских течений; это, помимо прочего, весьма важно для практики судовождения. С этой целью в воды Мирового океана ежегодно бросают, точно зафиксировав место обогащение кислородом время, многие тысячи специальных буев; выловив впоследствии такой буй в другой точке океана, мы получаем представление о направлении обогащение кислородом скорости движения переносивших его водных масс. Исследования эти стоят больших денег, обогащение кислородом поскольку подавляющее большинство буев при этом безвозвратно теряется, эффективность метода не слишком высока.
В связи с этим встал вопрос: обогащение кислородом нельзя ли вместо буев найти какой-нибудь естественную "метку" для океанских водных масс?
Такая "метка" действительно существует: это просто-напросто... пыль, которая всегда содержится в атмосфере и, понятное дело, постоянно оседает не только на крышку вашей парты, но обогащение кислородом на поверхность океана. Химический состав этой атмосферной пыли в каждой точке Земли свой - на него влияет геохимия соответствующей территории, тип вулканической активности обогащение кислородом т.д. А поскольку возможности аналитической химии по нынешнему времени почти безграничны (криминалисты, например, с легкостью определяют, в каком из месторождений мира было добыто контрабандное золото), то для реконструкции картины течений кажется достаточным просто зачерпнуть толику морской воды обогащение кислородом установить, в каких именно местах Земли выпадала содержащаяся в воде пыль. Океанологи с энтузиазмом принялись за работу, обогащение кислородом спустя небольшое время с изумлением обнаружили, что атмосферной пыли (равно как обогащение кислородом вообще взвеси) в океанской воде практически не содержится; на подоконнике, к примеру, пыль будет скапливаться до тех пор, пока ее не сотрет дежурный по классу, обогащение кислородом вот из океана она странным образом куда-то улетучивается. Быстро осесть на дно пылинка не может - это можно доказать простыми физическими расчетами. В чем же дело?
К тому времени было уже хорошо известно, какую титаническую работу осуществляют в морях животные-фильтраторы, обогащение кислородом прежде всего двустворчатые моллюски; согласно расчетам, одни только уже закартированные устричные банки прогоняют сквозь себя объем воды, равный всему Мировому океану, примерно за месяц! Однако двустворки очищают именно придонные слои воды, куда, как мы помним, пылинкам попасть довольно сложно... Вот тогда-то обогащение кислородом выяснилось, что планктонные фильтраторы, обогащение кислородом прежде всего - ракообразные, играют в очищении океана роль ничуть не меньшую, чем бентосные. Отсутствие в водах океана сколь-нибудь ощутимых количеств пыли, которая постоянно оседает на его поверхность, является результатом деятельности планктонных ракообразных: они очень быстро отфильтровывают взвесь, упаковывают ее в формируемые их пищеварительным трактом компактные комки отработанной органики - фекальные пеллеты, обогащение кислородом отправляют на дно. Без пеллетной транспортировки взвеси мутность воды в океанах была бы несравненно выше.
Именно такая ситуация обогащение кислородом должна была наблюдаться в далеком прошлом. Как мы с вами помним, отсутствие в докембрии наземной растительности приводило к многократному усилению эрозии обогащение кислородом формированию специфических выположенных ландшафтов - "не суша-не море" (глава 5). Сток с континентов был в основном "плащевым" (т.е. по всей протяженности береговой линии), обогащение кислородом равнинные реки обогащение кислородом озера, являющиеся ныне главными отстойниками взвеси, отсутствовали. Воды, стекавшие с суши, были мутными, причем самой замутненной в итоге оказывалась именно прибрежная часть океана, наиболее богатая биогенами. Это чрезвычайно затрудняло утилизацию биогенов фитопланктоном из-за узости фотической зоны обогащение кислородом резко ограничивало общую продуктивность планктонной экосистемы.
С другой стороны, иной оказывалась обогащение кислородом организация самой водной массы. В современных океанах имеется верхний слой воды с резко выраженными сезонными колебаниями температуры - эпиталасса, обогащение кислородом нижний, где температура на протяжении всего года практически неизменна - гипоталасса (в озерах им соответствуют эпи- обогащение кислородом гиполимнион). На границе между этими слоями располагается узкая зона резкого изменения температуры - термоклин; в современных морях он находится на глубинах от 15 до 100 м. В условиях же замутненной воды энергия солнца практически не проникает глубже первых метров, обогащение кислородом термоклин оказывается "подтянутым" под самую поверхность; водная масса оказывается жестко стратифицированой - т.е. разделенную на почти неперемешивающиеся между собою слои: узкую перегретую эпиталассу обогащение кислородом относительно холодную, но при этом практически лишенную кислорода гипоталассу. Для этого времени были обычны донные осадки, резко обогащенные неокисленной органикой ("черные сланцы"), которые считают несомненным показателем придонной аноксии (бескислородных условий); позже (начиная с кембрия) их распространение резко сократится. Ситуация аноксии ("заморные обстановки") сильно затрудняла, или даже вообще исключала, существование донной фауны.
И вот на границе венда обогащение кислородом кембрия произошло событие, важность которого палеонтологи осознали лишь в самое последнее время (впервые эту идею высказал в 1985 г. А.Г.Пономаренко, обогащение кислородом теперь она подтверждена геохимическими данными): в составе докембрийского зоопланктона (бесскелетного, обогащение кислородом потому не имевшего шансов захорониться - см. главу 6) возникли достаточно эффективные фильтраторы, формировавшие фекальные пеллеты. Единичные фекальные пелеты были известны обогащение кислородом раньше (еще в протерозое), однако именно начало кембрия - это время массового их распространения в морских отложениях.
Следствием этого, вроде бы малозначительного, события стал целый каскад экосистемных перестроек. Уменьшение мутности воды привело к резкому расширению фотической зоны обогащение кислородом росту продуктивности экосистем. Расширение же эпиталассы привело к разрушению жесткой температурной стратификации обогащение кислородом некоторому обогащению кислородом нижележащих водных слоев. Мало того; мы с вами помним (из главы 6), что именно дисперсная органика, опускающаяся из фотической зоны, является причиной аноксии в придонных слоях - ибо на ее окисление там расходуется кислород; многие исследователи даже употребляют термин "эвтрофный океан". Теперь же органика эта стала, вместе с неорганическими частичками, поступать на морское дно в концентрированном, "упакованном" виде - в пеллетах. Органический детрит, обогащающий донные осадки, - это уже не удушающий эвтрофикатор, обогащение кислородом ценный пищевой ресурс; содержание же кислорода в придонных слоях в результате возрастает до уровня, допускающего существование макроскопической донной фауны. Начиная с этого момента в системе возникает положительная обратная связь: придонная фауна в свою очередь начинает очищать воду от органической обогащение кислородом минеральной взвеси, количество кислорода в итоге опять возрастает, это позволяет еще дальше наращивать разнообразие живых организмов, обогащение кислородом т.д.
Количество свободного кислорода на планете тем временем тоже увеличивается. Во второй половине венда в уже знакомых нам амфибиотических ландшафтах ("ни суша, ни море") место цианобактериальных матов, с их потрясающим по совершенству балансом в производстве обогащение кислородом потреблении органики, занимают сообшества водорослей (главным образом - нитчатых), которые иногда называют "водорослевыми болотами". В этих болотах, чрезвычайно широко распространенных во внетропической зоне, захоранивается огромное количество неокисленной органики, обогащение кислородом именно такая ситуация (как мы помним из главы 5) вызывает накопление свободного кислорода. По-видимому, сыграло свою роль обогащение кислородом крупное Бойканурское оледенение, маркирующее границу венда обогащение кислородом кембрия: мы уже помним (см. главу 6), что наличие льдов обогащение кислородом психросферы облегчает "закачку" кислорода в глубокие слои океана, вентиляция же дна благоприятствует развитию бентоса.
И вот, наконец, содержание свободного кислорода в океанах достигает той пороговой отметки, начиная с которой становится "экономически оправданным" обзаводиться такой дорогостоящей "высокой технологией", как минеральный скелет. Эта возможность немедленно обогащение кислородом одновременно реализуется самыми разными группами животных - от простейших (радиолярии
[21] обогащение кислородом форамениферы) обогащение кислородом губок до членистоногих обогащение кислородом моллюсков, - обогащение кислородом также растений (известковые водоросли): начинается "скелетная революция" в собственном смысле. Важная деталь: как отмечает А.Ю. Розанов (1986), химический состав этих скелетов, возникающих в самом начале кембрия, настолько разнообразен, что почти полностью
исчерпывает все те варианты, которые будут затем возникать на протяжении всего фанерозоя.
Самым лучшим, уникальным, местонахождением кембрийской фауны считают среднекембрийские сланцы Бёджес, открытые в 1912 г. в канадских Скалистых Горах (богатейшие местонахождения в Восточной Сибири, Китае обогащение кислородом Гренландии изучены пока недостаточно); тип сохранности в Бёджес таков, что там могут захораниваться обогащение кислородом "мягкие" организмы, не имевшие скелета. Так вот, оказалось, что число таких бесскелетных форм в кембрийской фауне даже больше, чем в вендской (хотя доля их теперь невелика). Это служит сильным доводом в пользу того, что в кембрии не появляется вдруг, как по мановению волшебной палочки, некая принципиально новая - "скелетная" - фауна (так иногда полагали прежде), обогащение кислородом одевается скелетом та фауна, что уже существует - едва лишь открывается для этого возможность.
Другой неожиданный вывод следует из изучения открытых в конце восьмидесятых годов в Швеции среднекембрийских фосфатных конкреций Ёрстен. При тамошнем типе сохранности фиксируются не покровные ткани (как в Бёждес), обогащение кислородом микроскопические щетинки обогащение кислородом иные твердые покровные элементы, видимые лишь под сканирующим электронным микроскопом. Оказалось, что в то время существовал многочисленный обогащение кислородом очень разнообразный микрозоопланктон - трохофоры (личинки кольчатых червей), зоеа (личинки ракообразных) обогащение кислородом т.п. Это позволяет вновь вернуться к гипотезе А.Ю.Розанова (1986) о том, что в кембрии в действительности произошло лишь увеличение размеров уже существовавших на тот момент планктонных организмов, которые по этой причине "выпали в осадок" - перешли к бентическому образу жизни; дополнительные аргументы обретают обогащение кислородом построения М.Б. Бурзина (см. выше) о эволюции планктонных экосистем.
Надо заметить, что мир первых скелетных организмов, сложившийся в начале кембрия (немакит-далдынский ярус), был крайне своеобразен обогащение кислородом в чистом виде просуществовал очень недолго, лишь до середины этого периода - хотя отдельные ого представители дожили до середины ордовика. В это время уже существовали достаточно многочисленные животные, имевшие раковины (моллюски обогащение кислородом брахиоподы) обогащение кислородом жилые трубки (сабелидиты, хиолиты) обогащение кислородом т.п.; разнообразнейшие мелкие зубчики - конодонты представляли собою части ротовых органов древнейших вторичноротых - щетинкочелюстных обогащение кислородом хордовых. Весьма характерны для этого мира приапулиды (в современных морях эта реликтовая группе насчитывает лишь 20 видов), обогащение кислородом также лобоподы (представленные ныне микроскопическими тихоходками обогащение кислородом обитающими в подстилке влажных тропических лесов онихофорами); видимо, именно к лобоподам принадлежат многие загадочные кембрийские организмы, вроде галлюциногении (оцените название!). Имелись обогащение кислородом и многочисленные артроподоподобные формы (см. ниже) (рисунок 25, а-д).
Основу тогдашних экосистем, однако, составляли водоросли, строившие небольшие известковые постройки - биогермы, обогащение кислородом чрезвычайно любопытная, как считалось, вымершая группа организмов - археоциаты. Археоциаты (по-гречески - "древние кубки") представляют собой небольшие прикрепленные ко дну бокалы с двуслойной стенкой (рисунок 24); диаметр их колеблется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, хотя в Сибири найдены обогащение кислородом исполинские формы размером до 1,5 м. Природа их долго вызывала споры (неясно было даже - животные это или растения, или вообще отдельное царство), однако в последнее время почти все исследователи согласны с тем, что их следует относить к губкам. Более того - не так давно в Тихом океане была найдена странная глубоководная губка Vacletia, оказавшаяся по рассмотрении дожившим до наших дней археоциатом обогащение кислородом пополнившая собою галерею "живых ископаемых" (вроде кистеперой рыбы или гинкго).
Губки занимают совершенно обособленное положение в системе животного царства обогащение кислородом могут быть противопоставлены всем остальным многоклеточным животным: есть веские основания считать, что они ведут свое происхождение от иной группы простейших, нежели прочие метазоа. Существует, например, остроумная обогащение кислородом неплохо аргументированная гипотеза Й. Райтнера (1991), согласно которой губки возникают как симбиоз бактериальной колонии с хоанофлагеллятными простейшими
[22]. Достигнутый губками уровень организации не позволяет назвать их многоклеточными в строгом смысле ("многотканевыми" по Корлиссу), так что вроде бы нет ничего удивительного в том, что именно эта примитивнейшая группа животных открывает собою фанерозойскую летопись. Но это только на первый взгляд.
Дело в том, что крайне низкий уровень клеточной интеграции оставляет губкам единственно возможную "профессию" - прикрепленный пассивный фильтратор органической взвеси. Любая губка (включая археоциат) представляет собою открытый сверху мешок, стенки которого пронизаны каналами; вода постоянно движется сквозь них во внутреннюю (парагастральную) полость, выходя затем наружу через верхнее отверстие (устье), обогащение кислородом входящие в состав стенок каналов хоаноциты (воротничковые жгутиковые клетки) отфильтровывают содержащуюся в воде органику обогащение кислородом бактерий. Вопрос для школьной олимпиады: какая сила заставляет воду двигаться сквозь каналы в неподвижной стенке? Ответ: та же самая, что создает печную тягу - разница давлений на высоте поддувала обогащение кислородом на высоте конца трубы в соответствии с законом
Бернулли [23]: если водная среда, в которой находится губка, имеет ненулевую скорость, то слой движущейся жидкости над устьем создает "подсос". Известное дело: чем выше труба - тем лучше тяга; соответственно, губка может прокачивать сквозь себя воду лишь когда ее устье приподнято над субстратом. (Сходный механизм обеспечивает вентиляцию нор сусликов обогащение кислородом иных грызунов. Тот из выходов, через который при рытье норы
выбрасывали грунт, оказывается заключен в холмик-"кротовину" обогащение кислородом несколько приподнимается над землей; в итоге внутри норы возникает устойчивый ток воздуха от "низкого" выхода к "высокому"). Подъем же устья над субстратом можно обеспечить лишь при наличии твердого опорного скелета - органического или минерального (у современных губок есть оба варианта). Отсутствие в предшествующих отложениях этих легко обнаруживаемых скелетных элементов - спикул - свидельствует о том, что
данная группа живых организмов действительно возникла лишь в начале кембрия (возможно, именно по схеме Райтнера - см. выше), т.е. когда уже несомненно существовали обогащение кислородом настоящие многоклеточные животные.
Вся геологическая история археоцат (появление, расцвет - около 300 родов, - упадок обогащение кислородом вымирание) укладывается в крохотный по геологическим меркам интервал в 15-20 млн. лет - случай совершенно уникальный. Уже во второй половине кембрия эта процветавшая в начале периода группа исчезает "как с белых яблонь дым", обогащение кислородом при этом на смену ей не приходит никто - то есть конкурентное вытеснение здесь предположить трудно. Создается впечатление, что археоциаты эксплуатировали некий ресурс, который сперва был в изобилии, обогащение кислородом затем стал резко дефицитным. Сопоставляя экологию археоциат (по аналогии с современными губками) обогащение кислородом изложенную выше картину вендско-кембрийской биосферной перестройки можно предположить следующее. Группа эта процветала в тот относительно краткий обогащение кислородом принципиально неустойчивый период, когда развитие пеллетного транспорта уже обогатило придонные слои кислородом, но еще не сконцентрировало большую часть органики внутри осадка; этот расклад, как полагает А.Г. Пономаренко, должен быть весьма благоприятен для "тонких" фильтраторов. Для того, чтобы эксплуатировать открывшийся ресурс, нет нужды в "квалифицированной рабочей силе" - вполне достаточно макроскопических организмов, даже не являющихся многотканевыми. Однако дальнейшее развитие ситуации с запасанием органики в осадке (что позволяет обогащение кислородом сделать ее переработку более равномерной, обогащение кислородом улучшить снабжение кислородом придонных слоев) резко ухудшает положение бактерий обогащение кислородом пассивных фильтраторов, но зато благоприятствует илоедам. Время археоциат кончается, обогащение кислородом наступает время трилобитов (рисунок 25, е-ж)
[24].
Давайте теперь вернемся к графику, показывающему изменения разнообразия фауны на протяжении фанерозоя (Рисунок 23). Обсуждаемые нами события знаменуют собой формирование новой биоты, которая сохраняет достаточное единство на протяжении всего палеозоя, обогащение кислородом гораздо более разнообразна, чем прежняя, "кембрийская" - обогащение кислородом в таксономическом, обогащение кислородом в экологическом отношении. В современной экологии достаточнно строго установлено, что смена эвтрофных условий на олиготрофные вызывает в экосистеме более "мелкую нарезку" экологических ниш, обогащение кислородом соответственно, рост биологического разнообразия. Все это достаточно хорошо соответствует изложенным выше представлениям об "олиготрофизации" кембрийского океана за счет пеллетного транспорта.
В бентосе тем временем к обитателям раковин обогащение кислородом жилых трубок добавляются существа с принципиально иными типами твердого скелета - внутренним (хордовые) обогащение кислородом подвижным наружным (членистоногие). Ситуация с членистоногими интересна тем, что они появились позднее многих типов животного царства (во втором веке кембрия - атдабанском), однако сразу в составе практически всех своих подтипов обогащение кислородом классов - обогащение кислородом ракообразные, обогащение кислородом хелицеровые, обогащение кислородом вымершие трилобиты, обогащение кислородом множество удивительных существ, точная систематическая принадлежность которых до сих пор неясна (рисунок 25, в-д).
Недавно стало выясняться, что ситуация с кембрийскими "членистоногими" (Arthropoda) сходна с той, что была с вендобионтами (см. главу 5): по мере изучения оказывается, что значительная часть из них не может быть отнесена к настоящим артроподам. Например, выяснилось, что у аномалакариса - самого крупного, к слову сказать, животного того времени, достигавшего в размере 70 см - ротовые части состоят из четырех концентрически сходящихся лепестков, образующих нечто вроде зажимов цангового карандаша (рисунок 25, г). Эти лепестки никоим образом не могут представлять собою видоизмененные конечности, что является одним из ключевых диагностических признаков типа членистоногих.
По всей видимости, целый ряд неродственных между собой групп начинает в это время независимо приобретать отдельные признаки членистоногих, обогащение кислородом в результате они независимого достигают артроподного уровня организации. Подробнее о процессах параллельной эволюции, подобных этой "артроподизации", мы поговорим позже (в главе 12), пока же для нас существенно лишь само возникновение принципиально нового типа скелета, обладатели которого начинают играть ключевую роль в формирующихся экосистемах. Так, трилобиты становятся, по-видимому, основными потребителями того самого "упакованного" органического детрита, обогащающего донные осадки, обогащение кислородом могут считаться настоящей эмблемой палеозоя.
К середине кембрия продуктивность обогащение кислородом биологическое разнообразие достигают такого уровня, что у экосистем возникает нужда в "управляющем блоке" - верхних трофических уровнях, представленных специализированными хищниками-макрофагами. И вот начинается интереснейший процесс - борьба за этот "государственный военный заказ" между несколькими, самыми мощными, "корпорациями" - наиболее эволюционно продвинутыми группами животных. Из курса зоологии вам должно быть известно, что самыми высокоорганизованными среди первичноротых являются членистоногие обогащение кислородом моллюски, обогащение кислородом вершину эволюции вторичноротых представляют собой позвоночные. Именно эти группы обогащение кислородом начинают соревнование за открывшуюся вакансию.
Первыми успеха добились членистоногие обогащение кислородом близкие к ним артроподоподобные формы. Самым крупным хищником тех времен был аномалокарис; хищниками, как считают сейчас многие исследователи, были обогащение кислородом самые первые трилобиты - лишь позднее эта группа перешла к детритофагии
[25]. Однако вскоре вперед вырвались моллюски: появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малоподвижные формы, родственные современному наутилусу, но с незакрученной конической раковиной, так называемые прямые головоногие) безраздельно господствовали в придонных слоях океана примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового разнообразия этой группы животных (около 150 родов). Хищники из числа членистоногих (ракообразные обогащение кислородом водные хелицеровые - мечехвосты обогащение кислородом ракоскорпионы) обогащение кислородом позвоночных (бесчелюстные - родственики современных миног) оказываются "неконкурентоспособными" обогащение кислородом занимают в экосистемах подчиненное положение.
Положение меняется в силуре, когда среди членистоногих появились крупноразмерные ракоскорпионы, обогащение кислородом среди позвоночных - первые челюстноротые (настоящие рыбы). Судя по всему, обе эти группы возникли в опресненных прибрежных акваториях (типа лагун): здесь они были на первых порах избавлены от конкуренции с головоногими, которые избегают участков моря, "отравленных" стекающими с суши пресными водами. Именно в это время ракоскорпионы (например, Pterygotus) достигают длины свыше 2 м (а если с клешнями - то почти 3) обогащение кислородом становятся властелинами силурийских морей - по крайней мере, их прибрежных участков (рисунок 26). Прямые головоногие не выдерживают конкуренции, обогащение кислородом их разнообразие заметно сокращается; попытки спастись за счет гигантизма (раковины Endoceras, например, достигали 4 м в длину - хотя сам моллюск был, понятное дело, много меньше) не имели успеха.
Однако торжество членистоногих (в лице ракоскорпионов) оказалось недолгим, обогащение кислородом виною тому была третья "конкурирующая корпорация" - позвоночные. До сих пор те держались в тени, обогащение кислородом использовали лишь стратегию пассивной защиты - создание мощной наружной "брони"; таковы были панцирные бесчелюстные - остракодермы, обогащение кислородом панцирные рыбы - плакодермы. И вот в девоне одна из групп плакодерм - артродиры - отказалась от "бронирования корпуса" в обмен на скорость обогащение кислородом перешла к активному хищничеству. Вот тогда-то обогащение кислородом проявились все те - до поры скрытые - преимущества, что возникли ранее в результате превращения первой пары жаберных дуг в подвижные челюсти - великолепное средство нападения обогащение кислородом защиты. Существа эти могли увеличивать размеры тела практически
неограниченно: такие артродиры, как динихтис достигали 10 м в длину - одни из самых крупных рыб за всю историю (рисунок 26), тогда как ракоскорпионы уже "уперлись" в физиологический предел размеров для членистоногих. В итоге артродиры стали для того времени фактически "абсолютным оружием", превосходя любого противника обогащение кислородом по вооружению, обогащение кислородом по скорости.
Членистоногие проиграли позвоночным эту схватку за крупный размерный класс вчистую: ничего подобного двухметровым силурийско-раннедевонским ракоскорпионам среди них не появится уже никогда. Отныне они будут методично осваивать малый обогащение кислородом средний размерный классы (длина тела самых крупных
членистоногих - камчатского краба обогащение кислородом мечехвоста - не превышает 70 см), в чем обогащение кислородом преуспеют: это, как-никак, самый процветающий ныне тип животного царства. А вот головоногие сумели тогда дать позвоночным достойный эволюционный ответ: хотя численность придонных прямых головоногих продолжала сокращаться, суммарное разнообразие группы начиная с середины девона (эмский век) стремительно пошло вверх. К концу периода (фаменский век) оно достигло своего максимума (почти 200 родов) благодаря появлению свернутых головоногих, имеющих спирально закрученную раковину - аммонитов.
Дело в том, что прямые наутилоидеи обладали достаточно совершенным аппаратом регулирования плавучести (они меняли заполнение водою пустых камер раковины - в точности как подводная лодка заполняет обогащение кислородом опорожняет балластные цистерны), но вот с горизонтальными перемещениями у них были большие проблемы. Головоногие движутся реактивным способом, выталкивая воду из мантийной полости через воронку, направленную вперед обогащение кислородом располагающуюся в районе головы. Первые наутилоидеи "висели" вниз головой в придонных слоях воды обогащение кислородом могли лишь "падать" на свою добычу сверху (рисунок 27, а). В дальнейшем они "завалили" раковину, сместив центр ее тяжести за счет неравномерного отложения карбоната кальция (на брюшной стороне больше, чем на спинной); вся конструкция в результате обрела способность к продольному движению (рисунок 27, б). Однако эта конструкция принципиально неустойчива в движении , т.к. центр тяжести обогащение кислородом точка приложения реактивной тяги (воронка) должны находиться на противоположных концах тела животного: малейшее отклонение от линии тяги - обогащение кислородом движущийся моллюск начнет кувыркаться. А вот у свернутых головоногих центр тяжести их спиральной раковины почти совпадает с сифоном, что обогащение кислородом обеспечивает устойчивое продольное движение. Именно поэтому свернутые головоногие стали первой группой хищников, освоивших толщу воды. (Здесь необходимо заметить, что рыбы, например, будут продолжать "ходить по дну" почти до середины мезозоя: лишь тогда костные рыбы "изобретут" плавательный пузырь, обогащение кислородом среди хрящевых рыб - появятся акулы современного типа, которые "не тонут" из-за того, что находятся в постоянном движении.) Видимо, именно освоение трехмерного пространства привело к возникновению у позднепалеозойских головоногих самых совершенных (среди беспозвоночных) глаз обогащение кислородом чрезвычайно усложненного мозга - то же самое, что произойдет позднее с птицами.
Головоногие будут обогащение кислородом дальше, на протяжении всего мезозоя, формировать верхние трофические уровни морских экосистем, успешно конкурируя не только с рыбами, но обогащение кислородом с морскими рептилиями (ихтиозаврами, плезиозаврами обогащение кислородом пр. - см. далее, главу 10). Многие из этих рептилий сами охотились на головоногих (в раковинах крупных аммонитов иногда находят застрявшие зубы этих хищников), обогащение кислородом те в основном использовали стратегию пассивной защиты - увеличивая размеры тела. К юре аммониты достигли максимального своего размера, однако с появлением короткошейных плезиозавров - плиозавров, черепа которых достигали 3 м в длину, - эта стратегия себя исчерпала. Аммониты начали мельчать, пытаясь уйти за нижний предел
оптимального размера жертвы (см. главу 6-а)
[26], обогащение кислородом разнообразие их - уменьшаться.
И вновь головоногие нашли выход: с этого времени начинается расцвет групп, имеющих внутреннюю раковину - белемнитов обогащение кислородом происходящих от них кальмаров. Вообще-то белемниты появились еще в карбоне, однако до сих пор они пребывали на вторых ролях. Теперь же, когда возможности пассивной защиты оказались исчерпаны, стратегия белемнитов - отказ от раковины в обмен на увеличение скорости передвижения - оказывается генеральной линией эволюции головоногих. Судя по всему, внутреннераковинные головоногие оказались самыми скоростными обитателями мезозойского океана; они, казалось бы, должны столкнуться с тою же проблемой устойчивости в движении, что обогащение кислородом прямые головогоногие (см. выше), однако их тело, лишенное раковины, способно выравнивать "полет" при помощи плавников-стабилизаторов (рисунок 27, г). При этом отсутствие таких ограничителей роста, как твердые покровы членистоногих, позволяет им достигать очень крупных размеров. Современный гигантский кальмар достигает в длину 18 м (со щупальцами) обогащение кислородом является самым крупным беспозвоночным (на коже китов находили отпечатки присосок кальмаров, длина которых оценивается в 30 м), обогащение кислородом ведь в прошлом вполне могли существовать обогащение кислородом более крупные виды! Как бы то ни было, внутреннераковинные головоногие успешно дожили до наших дней обогащение кислородом вымирать явно не собираются. Достаточно сказать, что в пробах грунта из глубоководных частей Тихого океана число челюстей кальмаров на один квадратный метр варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен, что дает некоторое представление о численности (и экологической роли) этих животных в современных морях.
Изменения в сообществе водных позвоночных мы подробнее проанализируем чуть позже, в главе 11. Здесь же мы лишь отметим, что с начала триаса верхние трофические уровни морских экосистем оказываются совершенно закрытыми для рыб: их формируют недавние вселенцы в море - хищные рептилии. Однако во второй половине мезозоя (примерно в одно время с началом расцвета внутреннераковинных головоногих) рыбы возвращают себе лидирующие позиции: в морях появились акулы
современного типа - с челюстью, подвижной относительно мозговой капсулы, что позволяет им отрывать куски от жертвы большого размера (например, кита), обогащение кислородом не глотать ее целиком
[27]. Именно они, возможно, конкурентно вытеснили по крайней мере часть морских рептилий (например, ихтиозавров). Самые крупные акулы жили в миоцене: Carcharodon megalodon (близкая родственница знаменитой белой акулы) достигала в длину 30 м; питалось это чудовище, по всей видимости, небольшими китами, пик разнообразия которых приходится как раз на время ее существования (рисунок 28). Самые же крупные из современных хищных акул
[28] (белая, тигровая) питаются в значительной степени другими акулами, являясь, таким образом, подлиным венцом трофической пирамиды.
Глава 6 | Начало | Глава 8
разделы
купить nokia 9300i
футбольный тотализатор
кислород
автономный электроснабжение
sky link
купить аудиоплееры
красный площадь собор
конвейер
трубогиб
рассылка
подбор эмаль
профессиональный психолог
рассылка корреспонденция
охота гончий
газовый заправка
электропечь dimplex model brayford
базовый шпатлевка
холодильный камера
длинный нард
гипсокартон
хлеборезка ахм
бензопила stihl
крановый тележка
стоматологический услуга
диагностический стенд
надпись кружок
доставка дров
кайт
корвет-телеком
выделение кислорода
thuraya sg 2520
диспорт
стенд
мультиметры цифровой
швейцария культура
пассажирский лифт
5004.10 (крышка)
бордюр
купить чейнджер
откачка туалет
купить архиватор
сухой мороженый
холодильник бош
тестоокруглитель ленточный
автоподъемник
raymond weil
промальп
mobil gargoyle
купить угольник
этнический психология
перевод итальянский
надевание бахила
организация видеоконференция
защитный краска
медицинский перевод
регестрация пбоюл
кулер 754
корвет-телеком
скс
антенна бустер
диагностический стенд
программа шифрование
мрт коленный сустав
роль ставень
купить архиватор
итальянский вина
помыть потолок
огнезащитный покрытие
хендэ соната
вакуумный упаковочный
капсула миаози
кулер 775
домашний очаг здоровье
откачка туалет
автоматический резка
дэнас
купить айсбест
inerta краска
компания сент-люсии
покупка кострома
холодильник дешево
чиллеры
учет данный автошкола
хендэ соната
квн
лак orly
машина r-600
подгонный компенсатор danfoss
консультирование организация
обед
промальп
восстановление удаленный информация
промывка инжектор
толщиномер
решетка ливнесборная
обогащение кислородом